Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana Volumen 74, núm. 2, A040622, 2022 http://dx.doi.org/10.18268/BSGM2022v74n2a040622

Nuevos registros de arañas fósiles en ámbar de Chiapas, México: Thymoites carboti sp. nov. (Araneae, Theridiidae) y Mimetus sp. (Araneae, Mimetidae)

New records of fossil spiders in amber from Chiapas, Mexico: Thymoites carboti sp. nov. (Araneae, Theridiidae) and Mimetus sp. (Araneae, Mimetidae)

Miguel Ángel García-Villafuerte^1,*

¹ Posgrado en Ciencias en Biodiversidad y Conservación de Ecosistemas Tropicales, Instituto de Ciencias Biológicas, Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas. Libramiento Norte Poniente, Caleras Maciel, 29000, Tuxtla Gutiérrez, Chiapas, México.

* Autor para correspondencia:(M. Á. García- Villafuerte) This email address is being protected from spambots. You need JavaScript enabled to view it.

Cómo citar este artículo:

García-Villafuerte, M. Á., 2022, Nuevos registros de arañas fósiles en ámbar de Chiapas, México: Thymoites carboti sp. nov. (Araneae, Theridiidae) y Mimetus sp. (Araneae, Mimetidae): Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana, 74 (2), A040622. http://dx.doi.org/10.18268/BSGM2022v74n2a040622

Manuscrito recibido: 4 de Mayo de 2022; Manuscrito corregido: 30 de Mayo de 2022; Manuscrito aceptado: 5 de Junio de 2022.

RESUMEN

Se agregan dos nuevos registros de arañas fósiles en ámbar del Mioceno temprano (~23 Ma) de Simojovel de Allende, Chiapas, México: Thymoites carboti sp. nov. (Theridiidae) y Mimetus sp. (Mimetidae). Thymoites carboti sp. nov. se describe con base en dos machos y una hembra. Para la familia Theridiidae este registro representa el sexto género registrado en el ámbar de Chiapas. Mimetus sp., se describe con base en una hembra. Sin embargo, no se asigna a un nivel más específico, ya que, debido a las fracturas internas en la pieza de ámbar, no se logran observar varios caracteres diagnósticos. Esta es la primera vez que ambos géneros son registrados para el ámbar de Chiapas, México. Thymoites carboti sp. nov. documenta el primer y más antiguo representante del género Thymoites a nivel mundial. Considerando la información obtenida en esta investigación, el número de arañas fósiles para Chiapas se incrementa en 101 registros, de las cuales se han descrito 24 especies válidas, incluyendo a Thymoites carboti sp. nov. Theridiidae es la segunda familia mejor representada en el ámbar de Chiapas, México, después de Salticidae.

Palabras clave: taxonomía, fósiles, Mimetidae, Theridiidae, Simojovel.

ABSTRACT

Two new records of fossil spiders in amber from the early Miocene (~23 Ma) of Simojovel de Allende, Chiapas, Mexico are added: Thymoites carboti sp. nov. (Theridiidae) and Mimetus sp. (Mimetidae). Thymoites carboti sp. nov. is described based on two males and one female. This record represents the sixth genus of Theridiidae in Chiapas amber. Mimetus sp. is described based on one female. However, the specimen could not be assigned to a more specific level because several diagnostic characters cannot be observed, due to internal fractures of the amber piece in which it is included. This is the first time that both genera are recorded from Mexican Chiapas amber. Thymoites carboti sp. nov., represents the first and the oldest representative member of the genus Thymoites worldwide. Considering these new fossil records, the number of fossil spiders from Chiapas increases to 101 records in amber, of which 24 valid species have been described, including Thymoites carboti sp. nov. Theridiidae is the second best represented family from Mexican Chiapas amber, after Salticidae.

Keywords: taxonomy, fossils, Mimetidae, Theridiidae, Simojovel.

1. Introducción

Las arañas (Araneae) forman parte de la clase Arachnida. Si bien aún no existe una teoría aceptada sobre las relaciones entre cada uno de los órdenes que componen a este grupo (Grismado et al., 2014; Sharma et al., 2014; Delfín-González et al., 2017, Giribet, 2018), la mayoría de los análisis filogenéticos reconocen que Araneae está en el mismo clado de los “tetrapulmonados”, compartiendo un lugar con los órdenes Amblypygi, Thelyphonida y Schizomida (Grismado et al., 2014, Giribet, 2018). En la actualidad, las arañas están representadas por 50,146 especies vivientes, distribuidas en 4,254 géneros y 132 familias (World Spider Catalog, 2022). Esto ubica a Araneae cómo el segundo orden de arácnidos más diverso, después del orden Acari (garrapatas y ácaros) (Coddington, 2005, Lozano-Fernandez et al., 2019). Sin embargo, en el registro fósil, el Orden Araneae es el más diverso de la Clase Arachnida al contar con 1,399 especies válidas de arañas fósiles registradas alrededor del mundo (Dunlop et al., 2020).

En América existen yacimientos de ámbar en dónde se han registrado evidencias de arañas fósiles (Penney, 2008). Considerando únicamente las especies identificadas que son válidas, la República Dominicana (20-16 Ma; Penney, 2011) ocupa el primer lugar con 198 especies fósiles (Penney y Pérez-Gelabert, 2002; Pérez-Gelabert, 2008; Dunlop, et al., 2020), seguido por el ámbar de México (23-22.8 Ma; Vega et al., 2009; Serrano-Sánchez et al., 2016) con 23 especies (García-Villafuerte, 2019b, García-Villafuerte et al., 2022), en tercer y cuarto lugar están los yacimientos de Nueva Jersey, Estados Unidos (94-90 Ma; Grimaldi et al., 2000) y Manitoba, Canadá (79.5-76.5 Ma; McAlpine y Martin, 1969) con ocho y una especies registradas respectivamente (Dunlop et al., 2020).

De las 23 especies de arañas fósiles registradas para México, seis de ellas corresponden a la familia Theridiidae (García-Villafuerte, 2019b, García-Villafuerte et al., 2022), mientras que la familia Mimetidae posee un espécimen juvenil indeterminado (García-Villafuerte, 2019b). Esta es la primera vez que los géneros Thymoites (Theridiidae) y Mimetus (Mimetidae) son registrados en el ámbar de Chiapas, México.

En la actualidad, el género Thymoites se compone de 94 especies vivientes, 54 exclusivas de la región Neotropical, 15 de la región Neártica, nueve especies de la región Paleártica, dos especies de la región Oriental, dos especies de la región Afrotropical, una especie de la región Holártica y 11 especies compartidas entre la región Neotropical y Neártica (Rodrigues y Brescovit, 2015; World Spider Catalog, 2022). Del total de especies de Thymoites registradas mundialmente, el 85.1 % de ellas se encuentran distribuidas principalmente en América (World Spider Catalog, 2022). México alberga 17 de ellas (World Spider Catalog, 2022), de las cuales 11 están registradas para Chiapas (García-Villafuerte y Brescovit, 2019).

Por otro lado, el género Mimetus se compone de 68 especies actuales, 20 especies distribuidas en la región Neotropical y Paleártica, 11 especies en la región Afrotropical, 10 especies en la región Neártica y siete especies en la región Oriental (World Spider Catalog, 2022). Para México se han registrado cuatro especies (World Spider Catalog, 2022), Chiapas alberga dos de ellas, M. crudelis O. P.-Cambridge, 1899 y M. verecundus Chickering, 1947. En lo que respecta al registro fósil, la familia ha sido reportada en el ámbar del Báltico, República Dominicana (Wunderlich, 2004; Harms y Dunlop, 2009) y el más antiguo en la India (52 Ma) (Penney et al., 2012).

En esta investigación se describe una nueva especie de Thymoites (Araneae: Theridiidae), Thymoites carboti sp. nov., con base en dos especímenes machos y una hembra encontrados en diferentes piezas de ámbar de Simojovel de Allende. Al mismo tiempo, se describe una hembra del género Mimetus (Mimetidae) y se discute las causas por las cuales esta última no se asigna a una especie particular.

1.1. EL ÁMBAR DE SIMOJOVEL DE ALLENDE, CHIAPAS, MÉXICO

En la actualidad, el área de Simojovel de Allende se caracteriza por presentar un tipo de vegetación de selva tropical lluviosa, con un clima cálido subhúmedo y precipitaciones en el verano de 192 a 334 mm (Inafed, 2017). Sin embargo, basados en las evidencias paleontológicas, se infiere que hace ~23 millones de años, el área de Simojovel estuvo dominada por una comunidad de árboles de Hymenaea que se desarrolló cerca de un ambiente de estuario, muy similar a los manglares actuales (e.g., Graham, 1993; Poinar y Brown, 2002; Solórzano-Kraemer, 2007, 2010; Vega et al., 2009; Calvillo-Canadell et al., 2010; Serrano-Sánchez et al., 2016; Solórzano-Kraemer y Brown, 2017).

De estos yacimientos ambaríferos se han registrado más de 200 familias de artrópodos (Solórzano-Kraemer, 2010), incluyendo insectos (e.g. Macadam y Ross, 2016; Popov, 2016; Ross et al., 2016a, 2016b; Heiss, 2016), crustáceos (e.g. Serrano-Sánchez et al., 2016; Broly et al., 2018; Heard et al., 2018) y arácnidos (e.g. Rivas et al., 2016; Judson, 2016), entre estos últimos las arañas (Petrunkevitch, 1963, 1971; García-Villafuerte 2006a, 2006b, 2008, 2018a, 2018b, 2019a, 2019b, 2020; García-Villafuerte y Penney 2003; García-Villafuerte y Valdez-Mondragón, 2020; García-Villafuerte et al., 2022).

2. Materiales y métodos

Las piezas de ámbar provienen de dos diferentes minas, “Montecristo” y “Los Pocitos”, aledañas al municipio de Simojovel de Allende, Chiapas, México (Figura 1). El municipio se encuentra localizado a 124 km al noreste de la ciudad de Tuxtla Gutiérrez. Las piezas con número de catálogo IHNFG-5996 e IHNFG-5997 proceden de la mina denominada “Montecristo”. Por otro lado, las piezas con número de catálogo IHNFG-5808, IHNFG-5806 e IHNFG-5805 originalmente formaban parte de una sola pieza proveniente de la mina “Los Pocitos” (Figura 2), lamentablemente no se capturó una fotografía de la pieza original. No obstante, fue de carácter imperativo que se dividiera en diferentes piezas para llevar a cabo el análisis taxonómico y la descripción de los especímenes.

Figura 1. Ubicación de las minas de ámbar donde se consiguieron los ejemplares, conocidas como “Los Pocitos” y “Montecristo”, aledañas al municipio de Simojovel de Allende, Chiapas, México.

El material estudiado está depositado en la Colección Paleontológica de la Secretaría de Medio Ambiente e Historia Natural, en Tuxtla Gutiérrez, Chiapas, México. Antes de ser recibidas, las piezas fueron cortadas y pulidas por un artesano. Posteriormente, en el laboratorio del Museo de Paleontología “Eliseo Palacios Aguilera”, en Tuxtla Gutiérrez, Chiapas, México, las piezas fueron cortadas, lijadas y pulidas para revelar los caracteres morfológicos de cada uno de los especímenes estudiados. Para el corte se utilizó una segueta de joyero con sierras número 1 y 2. Posteriormente, cada una de las piezas fueron lijadas utilizando diferentes grados de lija (No.320 - No. 1500). Con la ayuda de un abrasivo líquido cada pieza fué pulida, con el fin de revelar los caracteres morfológicos de los especímenes.

Figura 2. Ubicación de los organismos con número de catálogo IHNFG-5805, IHNFG-5806 e IHNFG-5808, en lo que era la pieza original de la mina “Los Pocitos. Escalas: 0.5 en las inclusiones y 2mm en la pieza de ámbar.

Las piezas fueron observadas bajo un microscopio estereoscópico Zeiis Stemi 2000-C. Las fotografías fueron tomadas con una cámara digital, adaptada al microscopio. Las imágenes se apilaron utilizando el software Helicon Focus v. 6. Las ilustraciones se realizaron con el software Adobe Ilustrator CC2015. Todas las medidas son dadas en milímetros (mm) y fueron tomadas con un micrómetro ocular, adaptado al microscopio. La descripción de Mimetus sp. está basada en Harms y Dunlop (2009). La descripción de la nueva especie de Thymoites está basada en Levi y Levi (1962), Levi (1964), Agnarsson et al., (2007); Rodrigues y Brescovit (2015).

Abreviaturas usadas en texto y figuras: Ag, apertura genital; am, apófisis media; ao, área ocular; ATT, apófisis tegular terididioide; br, burbujas; cy, cimbio; C, conductor; clp, clípeo; E, émbolo; es, escapo; esp, espineretas; esr, espinas raptoras; fe, fémur; fr, fractura interna del ámbar; Ma, apófisis media; mt, metatarso; OLA, ojos laterales anteriores; oj, ojos; OLP, ojos laterales posteriores; OMA, ojos medios anteriores; OMP, ojos medios posteriores; Op, opistosoma; Pb, placa basal; Pl, placa laminar; plps, palpos; pr, prosoma; pt, patela; Pr, prosoma; qe, quelíceros; s, espina; sp, espermateca; St, subtegulo; Te, tegulo; ti, tibia; tp, proyección triangular; tr, tarso; TTA, apófisis tegular terididioide.

3. Resultados

3.1. PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA

Orden Araneae Clerck, 1757

Superfamilia Araneoidea Latreille, 1806

Familia Theridiidae Sundevall, 1833

Género: Thymoites Keyserling, 1884

Resumen taxonómico

Especie tipo: Thymoites crassipes Keyserling, 1884. Descrita por medio de un macho y una hembra. Pumamarca, Junín, provincia de Tarma, Perú, 1900m (Keyserling, 1884: 162, pl. 7, fig. 100; Levi, 1964: 457, figs. 7-11; World Spider Catalog, 2022).

Diagnosis: Los machos del género Thymoites se diferencian del resto de los géneros de la familia Theridiidae porque a menudo tienen un área ocular elevada, con modificaciones a manera de proyecciones, el clípeo puede presentar una ranura transversal y el abdomen puede estar fuertemente esclerosado. Las hembras no tienen proyecciones en el prosoma o el área ocular, el epiginio es menos esclerosado, normalmente con ductos elongados y ausencia de colulo. Tanto el macho como la hembra miden menos de 2.5 mm de longitud total (Rodrigues y Brescovit, 2015).

Thymoites carboti sp. nov.

(Figuras 3A-3F; 4A-4D; 5A-5F; 6A-6E)

UUID:http://zoobankorg/5c598a1b-90bc-4b1c-a362-5a4894d9b15d

Figura 3. A-D, holotipo macho IHNFG-5996, Thymoites carboti sp. nov.: (A) habitus lateral; (B) esquema interpretativo del habitus lateral; (C) prosoma lateral; (D) esquema interpretativo del prosoma lateral. Figura E-F, paratipo IHNFG-5805, Thymoites carboti sp. nov., del Mioceno temprano, mina “Los Pocitos”, Simojovel de Allende, Chiapas, México: (E) habitus lateral; (F) esquema interpretativo del habitus lateral. Abreviaturas: ao, área ocular; br, burbujas; clp, clípeo; esp, espineretas; fe, fémur; fr, fractura; mt, metatarso; OMA, ojos médios anteriores; OMP, ojos médios posteriores; Op, opistosoma; plps, palpos; Pr, prosoma; pt, patela; ti, tíbia; tr, tarso. Flecha señala la proyección en el área ocular y la seta en forma de “Y” en las figuras (C) y (D) así como la proyección esclerosada triangular en el abdomen en las figuras (E) y (F). Escalas: A, B, E y F: 0.5mm; C, D: 0.2 mm.

Etimología: Patronímico en honor al Dr. Gerardo Fabio Carbot-Chanona por sus importantes contribuciones a la paleontología de Chiapas, México.

Material estudiado: Holotipo, IHNFG-5996 (macho), de las minas de ámbar “Montecristo”. Paratipos, IHNFG-5805 (macho), IHNFG-5806 (hembra), de las minas de ámbar “Los Pocitos” (17°80’48” N, 92°42’30” W; 660 m), Esquisto Mazantic, Simojovel de Allende, Chiapas, México. Aquitaniano, Mioceno temprano.

Otro material examinado: IHNFG-5997, espécimen juvenil.

Diagnosis comparativa: El macho de Thymoites carboti sp. nov., se asemeja a Thymoites unimaculatus (Emerton, 1882) ya que parte del émbolo está parcialmente encerrado en un pliegue de la apófisis media (Figuras 4B, 4D, 5A y 5B), sin embargo, se presentan las siguientes diferencias: 1) proyección del prosoma que alberga el área ocular y 2) abdomen, tanto del macho como la hembra, con un par de proyecciones esclerosadas en la porción media (Figuras 3E, 3F y 6A). Thymoites carboti sp. nov., también se asemeja a T. piratini Rodrigues y Brescovit, 2015 por la proyección que se encuentra entre los OMA y OMP, y a T. anicus por la seta en forma de “Y” sobre la proyección del prosoma (Figuras 3C y 3D). Se diferencia de estas especies y del resto de sus congéneres actuales por las siguientes diferencias: 1) ATT extremadamente larga que sobrepasa el cimbio (Figuras 4A-4D y 5A-5F), 2) apófisis media bipartida y en vista prolateral asemeja el pico de un perico, y 3) cimbio distalmente aserrado (Figuras 4C y 4D). La hembra de Thymoites carboti sp. nov. se asemeja a T. piratini por espermatecas elongadas y verticales (Figuras 6B y 6C), pero se diferencia por: 1) proyecciones esclerosadas triangulares en el abdomen, 2) fuerte proyección triangular en la patela y la espina larga que la acompaña (Figuras 6D y 6E).

Figura 4. A-D, holotipo IHNFG-5996, Thymoites carboti sp. nov.: (A) palpo derecho retrolateral; (B) palpo izquierdo ventral; (C) esquema interpretativo del palpo derecho retrolateral; (D) esquema interpretativo del palpo izquierdo ventral. Abreviaturas: E, émbolo; C, conductor; cy, cimbio; fe, fémur; Ma, apófisis media; pt, patela; St, subtegulo; Te, tegulo; ti, tíbia; TTA, apofis tegular tiridoidea. Escala: A-D: 0.1 mm.

Descripción del holotipo.

Macho, IHNFG-5996.

Medidas: Longitud total 1.47; longitud del prosoma 0.48; altura del clípeo 0.19; longitud del opistosoma 0.89, altura 0.32. Fórmula de las patas: 1/ 4/ 2/ 3; segmento de las patas (1/2/3/4): fémur 0.77, 0.67, 0.43, 0.76; patela + tibia 0.79, 0.48, 0.39, 0.72; metatarso 0.69, 0.38, 0.31, 0.61; tarso 0.31, 0.27, 0.22, 0.31; total: 2.56/1.80/1.35/2.39.

Prosoma: Caparazón elevado, con una proyección anterior que aloja los ojos y un tubérculo entre los OMA y OMP sobre la cual descansa una estructura en forma de “Y” con dos largas setas delgadas. Surco transverso debajo de los OMA. Ojos con bordes oscuros, OMP más largos que el resto, OML más pequeños. Área ocular con cuatro setas largas y delgadas. Todas las patas cubiertas con setas cortas y delgadas. Fémur, tibia y metatarso en su porción ventral y dorsal con sedas pareadas, cortas y delgadas. Quetotaxia, fémur I-IV sin espinas, patela I-IV 1-01d; tibia II 1-0-1d, III 1-1-0d, IV 0-1-1d.

Opistosoma: abdomen elongado con un par de protuberancias triangulares en su porción media. Palpo (Figuras 4A-4D y 5A-5F) con cimbio ensanchado en su porción media, constreñido y acotado en su porción distal, con bordes esclerosados, en vista prolateral se observa distalmente acerrado; émbolo delgado con dirección de las mancillas del reloj; apófisis media con forma de pico de perico en vista prolateral; TTA muy largo, sinuoso, acanalado y dentado distalmente.

Coloración en ámbar: Prosoma café; esternón, énditos y labio anaranjados; quelíceros cafés; opistosoma café claro con tonos amarillos; patas amarillas con gruesos anillos cafés en fémur I,II, IV y tibia II, III.

Figura 5. A-F, paratipo IHNFG-5805, Thymoites carboti sp. nov.: (A) palpo izquierdo ventral; (B) esquema interpretativo del palpo izquierdo ventral; (C) palpo izquierdo dorso retrolateral; (D) esquema interpretativo del palpo izquierdo dorso retrolateral; (E) palpo izquierdo dorsal; (F) esquema interpretativo del palpo izquierdo dorsal. Abreviaturas: E, émbolo; C, conductor; cy, cimbio; fe, fémur; Ma, apófisis media; pt, patela; St, subtegulo; Te, tegulo; ti, tíbia; TTA, apofis tegular tiridoidea. Escala: 0.1 mm.

Descripción del paratipo.

Hembra, IHNFG-5806.

Medidas: Longitud total 1.81 aproximadamente. Prosoma 0.61 largo. Nota: debido a la posición de las patas, obstrucción de material orgánico, y múltiples fracturas en la pieza a la altura del prósoma, es difícil observar ojos y clípeo. Esternón más largo que ancho, sin embargo, es imposible tomar las medidas debido a las fracturas en el ámbar. Fórmula de patas: 1,4,2,3. Segmento de las patas (I/II/III/IV): fémur 0.90, 0.63, 0.36, 0.85; patela+tibia 0.91, 0.67, 0.49, 0.82; metatarso 0.79, 0.46, 0.36, 0.79; tarso 0.39, 0.35, 0.31, 0.35; total: 2.99/2.11/1.52/2.81.

Tricobotrias: una línea de 6 tricobotrias sobre el dorso de la tibia, la tricobotria más larga tiene una longitud de 0.2, dos veces el diámetro de la tibia, fuerte proyección triangular en la patela I-IV, acompañada de una espina mediana y una más larga que se origina en la parte media de la patela y sobrepasa la longitud de esta (Figuras 6D y 6E). Epiginio (Figuras 6B y 6C) con espermatecas elongadas y verticales.

Coloración en ámbar: misma coloración que el macho, patas cafés con una base color amarillo en fémur I-IV.

Figura 6. A-D, paratipo IHNFG-5806, Thymoites carboti sp. nov.: (A) habitus latero frontal; (B) epiginio ventral; (C) esquema de epiginio vista ventral; (D) patela IV; (E) esquema interpretativo de patela IV. Flecha señala la proyección esclerosada triangular en el abdomen; (*) indica a los insectos de las agallas (Diptera: Cecidomyiidae). Escala: A: 0.5mm; D, E: 0.2 mm.

Observaciones: La hembra de Thymoites carboti sp. nov., comparte espacio con dos moscas de las agallas (Diptera: Cecidomyiidae) (Figura 6A) y restos de telaraña. El individuo juvenil de T. carboti localizado en la pieza con número de catálogo IHNFG-5997, se puede identificar por la protuberancia con apariencia esclerosada en el área ocular, así como la hendidura entre el clípeo y el área ocular.

Familia Mimetidae Simon, 1881

Género Mimetus Hentz, 1832

Resumen taxonómico

Especie tipo: Mimetus syllepsicus Hentz, 1832. Descrito originalmente por medio de una hembra. Carolina del Norte, Estados Unidos. Hentz (1832) la asignó como una araña tejedora. Posteriormente, Hentz (1950) aclara que la araña había invadido la red de Epeira labyrinthea (=Metepeira labyrinthea Hentz, 1847). Macho de M. syllepsicus = M. interfector Hentz, 1850 (Hentz, 1850: 32, 34, pl. 4, figs. 12-15; Harms y Dunlop, 2009: 793, fig. 4B; Benavides y Hormiga, 2020: 157, fig. 11H).

Diagnosis: Machos del género Mimetus poseen una extensión esclerosada en el cimbio del palpo, denominada “pala” y una extensión terminal, nombrada vexillum, en combinación con un bulbo que posee escleritos S2-S5. Las hembras se caracterizan por poseer un epiginio subtriangular con aperturas genitales posteriores inconspicuas (Harms y Dunlop, 2009).

Mimetus sp.

(Figuras 2 y 7A-7F).

Hembra IHNFG-5808.

Medidas: longitud total 2.7, prosoma piriforme 1.2 largo, 0.9 ancho opistosoma 1.3 largo, 1.7 ancho. Esternón piriforme, con largas setas distribuidas sobre la superficie. Clípeo elevado, con dos líneas marrones, cada una de ellas parte de la base de cada quelícero hacia los ojos medios anteriores. Énditos más largos que anchos. Quelíceros largos, fuertes y robustos, promargen con nueve setas en forma de espiga. Patas espinosas.

Nota: Debido a las múltiples fracturas internas de la pieza y a la posición de las patas, se dificulta observar fóvea, ojos, labio y tomar las medidas de las patas.

Opistosoma subcircular: ligeramente más ancho que largo, con largas macrosetas sobre el mismo. Espineretas anteriores más largas que las posteriores. Epigino (Figuras 7C-7F), ligeramente más ancho que largo, incluye un escape triangular, se observan dos aperturas genitales posteriores en forma de cuerno; el escapo es aproximadamente ¾ partes el largo total del epigino.

Coloración en ámbar: Prosoma amarillo claro, con una marca café en el dorso. Esternón amarillo claro con un parche café oscuro en la porción distal en forma de media flor. Énditos amarillo claro. Quelíceros amarillo opaco y con un tono café oscuro en la porción distal. Patas color amarillo claro, con anillos cafés en la porción distal de tibia y metatarso I-IV. Opistosoma, dorso con una apariencia amarillenta y tonos cafés. Espineretas color marrón

Figura 7. (A-F), IHNFG-5808 Mimetus sp., del Mioceno temprano, mina “Los Pocitos”, Simojovel de Allende, Chiapas, México: (A) habitus lateral, (B) esquema interpretativo del habitus lateral; (C) epigino ventral; (D) esquema interpretativo del Epiginio ventral; (E) Epiginio vista mesal; (F) esquema interpretativo del epiginio mesal. Abreviaturas: Ag, apertura genital; Es, escapo; esp, espineretas; esr; espinas raptoras; fe, fémur; fr, fractura interna del ámbar; mt, metatarso; oj; ojos; Op, opistosoma; Pb, placa basal; Pl, placa laminar; pt, patela; qe, quelíceros; ti, tibia; tr, tarso. Escala: 0.5 mm.

4. Discusión

Considerando los especímenes en esta investigación, la diversidad fósil de Araneae en Chiapas está representada por 101 registros de arañas fósiles incluidas en ámbar, distribuidos en 17 familias (García-Villafuerte, 2019a; García-Villafuerte, 2019b; García-Villafuerte y Valdez-Mondragón, 2020; Riquelme et al., 2021; García-Villafuerte et al., 2022); de estos, 24 especímenes han sido descritos a nivel de especie, incluyendo a Thymoites carboti sp. nov.; cinco permanecen a nivel género, 70 como géneros y especies no determinados, y dos como nomina dubia.

Theridiidae es la segunda familia mejor representada en el ámbar de Chiapas con ocho especies; después de la familia Salticidae, la cual posee hasta el momento 68 especímenes registrados y dos especies identificadas (García-Villafuerte, 2019; Riquelme et al., 2021). Es muy probable que el alto índice de morfoespecies de salticidos presentes en el ámbar de Chiapas se deba a que los miembros de esta familia no construyen redes para capturar a sus presas, más bien son arañas asechadoras y cursoriales que cazan libremente en los diferentes hábitats donde viven (e.g. Arana-Gamboa et al., 2014). De hecho, tanto Salticidae con 6423 especies vivientes, como Theridiidae con 2539 especies vivientes, ocupan el primer y cuarto puesto a nivel mundial en cuanto a riqueza de especies vivientes de Araneae (World Spider Catalog, 2022).

4.1. UNA NUEVA ESPECIE FÓSIL DE THERIDIIDAE EN ÁMBAR DE CHIAPAS

Los especímenes IHNFG-5805, IHNFG-5806, IHNFG-5996 y IHNFG-5997 son ubicados en la familia Theridiidae por las siguientes características: 1) altura del clípeo es más de dos veces el diámetro de los OMA, 2) quelíceros pequeños, 3) tibia del palpo ensanchada distalmente y con pocas sedas en las patas, y 4) peine con setas aserradas en tarso IV (Agnarsson et al., 2007). La ausencia de un colulo y patas notablemente largas y delgadas, permiten ubicar a los especímenes en la subfamilia Theridiinae (Agnarsson, 2004). Por las características del área ocular y el clípeo se asignan al género Thymoites (Rodrigues y Brescobit, 2015).

El paratipo hembra IHNFG-5806 está severamente dañada por el acarreo de la resina, no obstante, por las proyecciones fuertemente esclerosadas, que también son observadas en el paratipo macho IHNFG-5805, se considera que es conespecífica de Thymoites carboti sp. nov. Ambos especímenes formaban parte de la pieza de ámbar original de “Los Pocitos” (Figura 2). A pesar del daño en el espécimen se logra observar el epigino, el cual posee espermatecas visibles, lo que es característico del género. Si bien los especímenes machos (IHNFG-5805 e IHNFG-5996) provienen de dos minas diferentes, se considera que son conespecificos ya que comparten 1) una proyección entre los OMA y OMP, sobre la cual descansa una estructura en forma de “Y” con dos largas setas (Figuras 3C y 3D); 2) un par de protuberancias triangulares en la porción media del opistosoma (Figuras 3Ey 3F); 3) émbolo delgado en dirección de las manecillas del reloj, parcialmente encerrado en un pliegue de la apófisis media (Figuras 4C, 4D, 5A y 5B); 4) ATT extremadamente larga, sinuosa, acanalada y dentada distalmente (Figuras 4A-4D y 5A-5F).

El género Thymoites tiene una historia taxonómica complicada y las especies actuales que lo componen fueron ubicadas en 11 diferentes géneros a lo largo de su historia; estos géneros fueron posteriormente sinonimizados con Thymoites (Levi y Levi, 1962). En la actualidad el género tiene un estatus válido (para más detalles ver World Spider Catalog, 2022). Sin embargo, no se ha realizado un estudio filogenético para comprobar si el género es o no monofilético. Thymoites carboti sp. nov. es el primer y más antiguo registro fósil del género Thymoites, con una edad estimada de ~23 millones de años.

4.2. UN NUEVO REGISTRO FÓSIL DE MIMETIDAE EN ÁMBAR DE CHIAPAS

Los miembros de la familia Mimetidae pueden ser fácilmente reconocidos por la característica disposición de las espinas raptoras ubicadas prolateralmente en la tibia y metatarso de las patas I y II (Harms y Dunlop, 2009; Penney et al., 2012, Benavides y Hormiga, 2020) (Figuras 6A y 6B).

Sin embargo, Benavides y Hormiga (2020) mencionan que esta característica también se observa en arañas de la familia Malkaridae. Ellos argumentan que las características macrosetas raptoras en tibia y metatarso I y II es una sinapomorfia de Malkaridae y Mimetidae, incluso algunas hembras de la subfamilia Oarcinae (Araneidae) conservan dicho patrón de espinas.

El espécimen fósil con número de catálogo IHNFG-5808 posee el característico patrón de espinas raptoras dispuestas prolateralmente en las patas I y II, pero se descarta que forme parte de la subfamilia Oarcinae porque el prosoma del espécimen estudiado es piriforme (como en Mimetus), los quelíceros son elongados, dirigidos verticalmente y basalmente fusionados (como ocurre con los miembros de la subfmilia Mimetinae), el clípeo es elevado (Harms y Dunlop, 2009; Harms y Harvey, 2009), y no posee un anillo esclerosado alrededor de las espineretas, lo cual es característico en los miembros de Malkaridae (Hormiga y Scharff, 2020).

En este caso, el espécimen IHNFG-5808 es una hembra adulta y a pesar de la posición en la que quedó fosilizada, así como por las múltiples fracturas presentes en la pieza y el daño ocasionado por el acarreo de la resina, es posible observar parte de la genitalia. La asignación del espécimen al género Mimetus se debe a que el epigino es subtriangular con aperturas genitales posteriores (Figuras 7C-7F) (Harms y Dunlop, 2009). La importancia de los genitales en la sistemática del género Mimetus, tanto en especies actuales como fósiles, ha sido enfatizado (Shear, 1981; Harms y Dunlop, 2009). El epigino del espécimen IHNFG-5808 exhibe un escapo (Figuras 7C-7F), sin embargo, otras especies incluidas en éste género también presentan dicha estructura (M. bifurcatus, M. syllepsicus, M. brasilianus, M. echinatus, M. labiatus, M. portoricensis, M. trituberculatus, M. strinatti, M. ridens, M. syllepsicus molestus, M. triangularis, M. vespillo). Aunque es posible visualizar la genitalia del espécimen, la dificultad de una clara observación a causa de las multiples fracturas internas en la pieza de ámbar, impide que pueda ser comparada con especies fósiles y actuales. Por lo tanto, no se asigna a una especie en particular. Harms y Harvey (2009) mencionan que Mimetus es el género más diverso de la familia Mimetidae, pero también el menos resuelto filogenéticamente de los géneros que componen a la subfamilia Mimetinae, por lo que se considera que no es monofilético (Benavides y Hormiga, 2020).

Se asume que Thymoites carboti sp. nov. y Mimetus sp., vivieron en un hábitat cerca de un ambiente de estuario. La presencia de especies vivientes de ambos géneros cerca de ambientes estuarinos está documentado, Mimetus verucundus Chickering, 1947 y Thymoites luculentus (Simon, 1894) forman parte de la actual araneofauna de los manglares de Chiapas (e.g. Medina-Soriano, 2004; Santos, 2005).

5. Conclusiones

Si bien la diversidad de arañas fósiles incluidas en ámbar para Chiapas, México asciende a 101 registros, el número de especies descritas es significativamente bajo en comparación con otros depósitos ambarinos del Mioceno, como lo es la araneofauna fósil en el ámbar de República Dominicana. Esto se debe a los escasos trabajos de investigación realizados con arañas fósiles en ámbar de Chiapas, producto de la falta de especialistas en el área. Sin embargo, la revisión de nuevo material disponible, posiblemente incementará estas cifras.

Los caracteres morfológicos presentes en Thymoites carboti sp. nov., soportan su inclusión como una nueva especie fósil de Theridiinae. De esta manera, se incrementa la diversidad de la familia Theridiidae en el registro fósil. Además, T. carboti sp. nov. es el representante más antiguo del género hasta el momento, ya que Thymoites no ha sido registrado en otros depósitos de ámbar alrededor del mundo.

Contribución del autor

El autor único de este manuscrito realizó la adquisición de datos, desarrollo metodológico, redacción del manuscrito original y corrección.

Financiamiento

La adquisición de las piezas con No. de catálogo IHNFG-5996 y IHNFG-5996 fue gracias al apoyo económico del Instituto de Ciencia, Tecnología e Innovación del estado de Chiapas (ICTIECH).

Agradecimientos

Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) por la beca otorgada para mis estudios de maestría No. CVU: 883009. Mi reconocimiento a Jorge Alberto Mijangos Robledo, quien donó importantes piezas de ámbar con inclusiones de arañas a la Colección Paleontológica del Museo de Paleontología “Eliseo Palacios Aguilera”. A Guillermo Ibarra-Núñez y Eduardo Chamé-Vázquez, por su apoyo con la identificación del material estudiado durante mi estancia académica en la Colección de Arácnidos de El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR), Unidad Tapachula. Al Instituto de Ciencia, Tecnología e Innovación del estado de Chiapas (ICTIECH) por su apoyo en el rescate de valiosas piezas de ámbar con inclusiones fósiles de arañas. A la Secretaría de Medio Ambiente e Historia Natural por las facilidades otorgadas en el laboratorio del Museo de Paleontología. A mi comité tutorial, Gustavo Rivera Velázquez, Gerardo F. Carbot Chanona, Wilfredo A. Matamoros, Esteban Pineda Diez de Bonilla y los dos revisores anónimos por los comentarios, sugerencias y correcciones hechas que mejoraron el manuscrito. De manera especial quiero agradecer y reconocer el amor, cariño, esfuerzo, dedicación y voluntad de mi señora madre Albertina Villafuerte Santiago, quien me brindó la oportunidad y fue mi cómplice cuando decidí estudiar la carrera de Biología, todos mis logros académicos se deben en gran medida a su apoyo incondicional y férrea voluntad, esta investigación está dedicada a ella. Te amo, mamá.

Conflictos de intereses

Se declara que no existe conflicto de interés con otros autores, instituciones o terceros sobre el contenido (total o parcial) del artículo.

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